一、B细胞的配景台湾佬中文网

B细胞亦然一异质性群体，浮现不同的功能和名义标识。CD5抒发与否，将B细胞分为B1和B2两个亚群。B1细胞为CD5+B细胞，主要识别非卵白质抗原，属于固有类淋巴细胞，B2即频繁指的B细胞，为CD5-B细胞，主要识别卵白质抗原。在Th细胞的援助下，B2细胞才智被澈底激活并介导对T细胞依赖抗原的免疫打法，产生特异性抗体。B2细胞介导的免疫打法特质为：可发生体细胞突变，有亲和力练习，产生高亲和力抗体，可产生免疫牵记细胞1。 

二、B细胞的功能

1. 产生抗体介导体液免疫打法

◆中庸作用：针对病毒、胞内寄生菌、细菌外毒素。

◆宝贵作用：针对胞外复制的细菌。

◆参与补体的溶细胞或溶菌作用。

◆抗体依赖细胞介导的细胞毒性作用（ADCC）：针对病毒感染细胞、肿瘤细胞。

2. 提呈可溶性抗原

B细胞是一类抗原提呈细胞，活化后其名义BCR齐集可溶性抗原，通过内吞和加工后，以抗原肽-MHC Ⅱ类分子复合物花样提呈给CD4+T细胞。

3. 参与免疫移动

激活的B细胞产生大王人细胞因子、参与免疫移动、炎症反映及造血。

 

三、B细胞的分化和练习

哺乳类动物B细胞的分化和练习主要分为祖B细胞、前B细胞、不练习B细胞、B细胞的练习（过渡B细胞到练习B细胞）、活化B细胞和浆细胞几个阶段2。其中祖B细胞、前B细胞和不练习B细胞的分化是抗原非依赖的，其分化过程在骨髓中进行。抗原依赖阶段是指练习B细胞在抗原刺激后活化，并继续分化为合成和分泌抗体的浆细胞，这个阶段的分化主如果在外周免疫器官中进行的。

 祖B细胞（pro-B cell）

 前B细胞（pre-B cell）

 不练习B细胞（immature B cell）

此阶段发生轻链基因重排，故可构成圆善的IgM分子，并抒发于膜名义（IgM），可称为Bμ细胞。此种细胞如与抗原齐集，易使膜受体交联，产生负信号，使B细胞处于受抑情状，弗成继续分化为练习B细胞。这种作用可能是使本人反映B细胞克隆发生流产，是酿成B细胞本人耐受的机制之一。不练习B细胞初始丧失Tdt和CD10，但可抒发CD22、CD21及FcR。同期CD19、CD20以及MHCⅡ类分子抒发量加多。

图1：早期B细胞的分化过程及主要标识

CLPs台湾佬中文网， common lymphoid progenitors; BM， bone marrow; RAG， recombinase activating genes; TdT， terminal deoxynucleotidyl transferase; SLC， surrogate light chain; BCR， B cell receptor

 B细胞的练习

未练习的B细胞将在几天内离开骨髓，并过问轮回系统算作过渡B细胞（transitional B cells）。笔据细胞名义象征的抒发和功能，将过渡B细胞细分为3组：T1、T2和T3 B细胞3。这些细胞不错在血液和次级淋巴器官中发现，但很少过问淋巴管。这些过渡细胞代表分化为更练习的前免疫B细胞群之前的临了阶段，诀别为滤泡(follic-lar，FO) B细胞、角落区(marginal zone，MZ) B细胞、生发中心(germinal center，GC) B细胞和牵记性（memory）B细胞。过渡B细胞曲折为练习B细胞亚群的机制莫得澈底究诘明晰，细胞因子的可用性、BCR特异性和与事前存在的练习B细胞的竞争王人推崇了作用4。

过渡B细胞练习主要发生在脾脏中，T1 B细胞通过BAFF家眷的配体和受体介导的信号刺激，而练习为T2 B细胞。T1 B细胞存在于脾髓和毛囊外的外周动脉淋巴管套(PALS)，T2B细胞存在于滤泡5。在脾脏中也发生基于抗原的过渡B细胞的选拔，以确保那些对本人抗原具有低亲协力的练习B细胞的存活，以及撤消那些对本人抗原具有高亲和力的练习B细胞。然后，T2 B细胞分化成冒昧过问生发中心的轮回B细胞或填充于角落区的非轮回B细胞。生发中心中的B细胞练习与抗体V区基因的体细胞超突变权衡，这提供了产生抗拒原具有高亲和力的抗体的基础2。离开生发中心的抗原选拔的B细胞变为牵记性B细胞或浆母细胞（plasmablasts）。

表2 东谈主和小鼠的外周B细胞亚群的名义象征、权衡转录因子和定位

TACI， transmembrane activator and cyclophilin ligand interactor; BCMA， B cell maturation antigen; BR3， B lymphocyte stimulator receptor 3; Ig， immunoglobulin. 

 活化B细胞（activated B cell）

练习B细胞被相应抗原或多克隆刺激剂刺激后成为活化B细胞，继而发生增殖和分化，在此过程中，膜齐集Ig水平渐渐镌汰，而分泌型Ig渐渐加多，并可发生免疫球卵白基因重链类别的移动。活化B细胞中的一部分可分化为小淋巴细胞，罢手增殖和分化，并可存活数月至数年，当再次与团结抗原战争时，很快发生存化和分化，产生抗体的暗藏期短，抗体水平高，防守时间长，这种B细胞称为牵记B细胞（memory B cell）。

 浆细胞（plasma cell，PC）

又称抗体分泌细胞（antibody secreting cell）。练习B细胞罗致抗原刺激后，在抗原提呈细胞和Th细胞的援助下成为活化B细胞，进而分化为浆细胞。当练习B细胞分化为浆细胞时，B细胞名义的部分标识隐没，并出现一些新的浆细胞迥殊标识，如浆细胞抗原-1（PCA-1）瓜分子，而mIg， MHCⅡ类抗原、CD19、CD20、CD21、CD22等象征隐没。并可发生Ig的类别移动，从产生IgM移动为产生IgG 、IgA或IgE的B细胞。

 

四、常见B细胞的名义标识及Bioss产物

参考文件

1.LeBien TW and Tedder TF (2008). Blood 112， 1570-1580.

2.Tobòn GJ et al. (2013). Autoimmune Dis 2013， 827254.

3.Palanichamy A et al. (2009). J Immunol 182， 5982-5993.

4.Naradikian MS et al. (2014). (Springer Basel)， pp. 11-35.

5.Chung JB et al. (2002). International Immunology 14， 157-166.

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